耳蜗的结构与功能

发布时间：2019/3/1 17:38:57
耳负责感受声音的耳蜗和负责感受位置及运动觉得前庭器官组成。耳蜗形状似蜗牛，由螺旋形管道围绕蜗轴盘旋数圈而成。人类的耳蜗有2.5~2.75转，全长约35mm，蜗底到蜗尖的高度约为5mm。
从蜗轴延伸出至螺旋形管道的骨片也随管道螺旋形盘旋，称为骨螺旋板，其宽度约占管径的2/3，其游离缘与螺旋管外侧壁之间为一富有纤维的膜性结构，称基膜。从横断面看骨螺旋板与基膜一起将耳蜗螺旋管分成上下两个腔，上面的腔由外侧壁一斜行向蜗轴的膜性结构（前庭膜）再分隔为两个腔。因此，耳蜗螺旋板从横截面看由上而下分为前庭阶、中阶和鼓阶三个腔。
中阶的横断面近似三角形，上边为前庭膜，下边为基膜，外侧壁为血管纹。从整体看中阶为一膜性管状结构，称为蜗管。前庭阶向蜗底止于卵圆窗，鼓阶向蜗底止于圆窗，两者在耳蜗顶部经蜗孔相通。前庭阶和鼓阶充满外淋巴，其成分与细胞外液相似。中阶充满内淋巴，其成分与细胞内液相似。由于蜗管为一盲管，故中阶与前庭阶和鼓阶均不相同。
中阶是耳蜗最重要的部分，外周听觉感受器——耳蜗螺旋器（Corti器）就位于中阶内。中阶上边的前庭膜仅由两层细胞构成，即面向前庭阶的间皮细胞以及面向中阶的上皮细胞，两者之间仅有一层基膜。前庭膜的主要功能是分隔内、外淋巴。另外，它在声学上几乎是透明的，声波可以无阻碍地通过前庭膜。中阶下边的基膜是一个不十分重要的结构，主要由横行纤维和上皮细胞构成，Corti器就坐落在基膜与Corti器密不可分，有时将它们合称为“蜗隔”。基膜在底端较窄，宽度仅0.08mm，向蜗顶逐渐变宽，在接近蜗顶末端处最宽，为0.5mm。从蜗底到蜗顶，基膜的劲度也逐渐降低，而质量逐渐增大，整个蜗隔的劲度和质量也呈相似的梯度变化。中阶外侧壁的血管纹由边缘细胞、中间细胞和基底细胞组成，该处有独特的离子转运及生电机制，使内淋巴维持体内独一无二的高钾和直流电位（80mV）。
耳蜗螺旋器
耳蜗螺旋器（Corti器）是耳蜗内感受声音的器官，坐落在基膜上，由感觉上皮（毛细胞）和支持细胞及其他一些附属结构组成。由支持细胞中的内柱细胞和外柱细胞在基膜上形成Corti器的机械支架，内柱细胞和外柱细胞的顶端紧密连接，体部斜行分开坐落于基膜上，与基膜一起形成切面呈三角形的管道，称为Corti隧道，毛细胞和其他支持细胞附于Corti隧道两侧。
Croti器有1排内毛细胞和3排外毛细胞，后者在顶转可多达5排。人类耳蜗约有15000个毛细胞，其中内毛细胞有3000~3500个，外毛细胞有9000~12000个。内毛细胞位于Corti隧道的内侧，其底部被内指细胞所包绕和支托。外毛细胞位于Corti隧道的外侧，每一个外毛细胞底部有相应的外指细胞支托。外指细胞顶部有指状突向外上方斜行延伸，末端伸展形成小皮板，与外柱细胞的表皮板一起在外毛细胞表皮板的平面形成网状板，网状板与外毛细胞顶端侧面形成对水和离子均不通透的紧密连接。在Corti器上面，有一胶质和纤维混合而成的结构，称为盖膜，发自螺旋缘的前庭唇，向外伸展覆盖Corti器，并与外毛细胞上最长的感觉纤毛紧密接触，其与网状板的相对运动将会引起纤毛的偏斜。
Corti器的大小也从耳蜗底端到顶端逐渐增大，表现为横截面上的宽度增宽，高度增高。网状板与基膜之间的角度也逐渐变化，在耳蜗底端，两者基本互相平行，随着Corti器向蜗顶方向盘旋，Corti器外侧高度增加越来越多，使网状板逐渐向蜗轴倾斜，外毛细胞从底转到顶转逐渐增大变长，向基膜的倾斜度也越来越大。因此，从耳蜗底端到顶端，蜗隔的劲度逐渐降低，质量逐渐增大，这是耳蜗对声音频率选择性的机械学基础。
耳蜗的神经联系
耳蜗由传入神经和传出神经系统支配。
传入神经，元胞体位于蜗轴的螺旋神经节。人类螺旋神经节神经元数目约30000个，90%~95%为I型神经元，其余为II型神经元。
I型神经元：为含髓鞘的双极细胞，其树突与内毛细胞底部形成突触联系，其轴突即为听神经，经内听道进入脑干，投射到耳蜗核。每个I型神经元只与一个内毛细胞形成突触联系，而每个内毛细胞有多达10~30个I型神经元的树突与之联系。
II型神经元：为不含髓鞘的假单极细胞，其大部分（90%）与外毛细胞形成突触，这些无髓鞘纤维穿越内毛细胞下方，经Corti隧道底部到达外毛细胞底部，每一条纤维可与多大10个外毛细胞形成突触。
传出神经 ，其神经元位于脑干的上橄榄复合体，发出有髓鞘和无髓鞘的神经纤维分布于毛细胞。内毛细胞主要与传入神经联系，而外毛细胞主要为传出神经支配。这与两种毛细胞的功能有关。
耳蜗中的放大器—外毛细胞。
从中耳传来的机械能引起了耳蜗内淋巴液的波动，引起盖膜运动，盖膜带动毛细胞上的纤毛运动，产生电信号引起神经冲动。简单来说毛细胞就好比耳蜗内的一座座发电站，将携带声音信息的机械能转化为电信号并发送出去。
毛细胞又分为外毛细胞与内毛细胞（见下图），由于内毛细胞拥有90%传入听觉中枢的神经，因此内毛细胞扛起了“发电站”的职责，那么外毛细胞有什么作用呢？
Davis于1983年提出“耳蜗放大器”这一概念，而近30年来也确实被证实其存在，耳蜗能对声音进行分析处理，且是一个主动机制。
外毛细胞就是深藏在耳蜗内的放大器，不仅具有机械属性，而且是内毛细胞换能过程的前置放大，对于较低声强的作用更为明显。
通过基底膜振动引发的外毛细胞体积的改变，反馈性加大基底膜的震动幅度，为内毛细胞运动提供必要的动力，这就是外毛细胞放大声音的原理。放大流程请见下图。
实验研究证明，外毛细胞调制作用可以形成 40dBHL的听觉增益，也就是说外毛细胞对听力具有 40dBHL 的放大作用。而当外毛细胞损害时，内毛细胞就失去了必要的前置放大，使其对于较低声强不能够加以感受，但大的声音可以直接刺激到内毛细胞。
中枢神经系统朝向耳蜗发出的传出神经90%分布在外毛细胞，这就使得外毛细胞担负着执行中枢指令的任务，其中特别重要的就是主动性的放电过程，而放电使外毛细胞自行摆动，这种振动依次通过基底膜—内耳淋巴液—听骨链—鼓膜—外耳道传到至环境中，使得我们能够通过声音的检测与放大加以测量，这便是临床上的耳声发射技术。
但要注意，耳声发射不能判断内毛细胞的状态，这在大部分情况下并不影响判断，因为外毛细胞的胚胎学发育较晚，对各种各样的损害性因素更缺乏抵抗力，因此如果内毛细胞损伤，外毛细胞通常也会损伤。
耳声发射技术是测试至耳蜗水平的测试方法，耳声发射即使通过也可能存在耳蜗至听觉中枢的听觉损害。因此，建议使用AABR自动听性脑干反应测试与耳声发射OAE进行联合筛查。